במחילות לילה, שועלים, נחשים

נושא 5: יחסי גומלין בין מינים ככלל ותחרות בפרט 1

חזרה : הרכב אוכלוסיות ופיזורן להתפלגות גילאים באוכלוסייה השפעה על אופן וקצב גידולה ניתן לתאר אותה על ידי פירמידת גילאים או טבלאות חיים מינים שונים חיים בבתי גידול שונים ולכל אחד מהם נישה אקולוגית ייחודית פיזור בתוך בית הגידול יכול להיות אקראי, מקובץ, או אחיד פיזור בין בתי גידול קרובים נעשה לרוב כך שלפרטים fitness שווה במקרים רבים אוכלוסיות מסודרות במבנה של אוכלוסית-על 2

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה שני מיני גרבילים מתחרים בחולות הנגב המערבי חיים בחולות מותאמים לתנועה בחול ליליים, חופרים וחיים במחילות אוכלים בעיקר זרעים טורפים עיקריים: דורסי לילה, שועלים, נחשים גרביל חולות 3 גרביל חוף

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה איך תסתיים התחרות בין הגרבילים? האם מין אחד צפוי להכחד או האם הם ימשיכו לחיות בדו-קיום? יש עדויות לתחרות חזקה בין 2 מיני הגרבילים הדומיננטים בחולות 1997 4 דר' עופר עובדיה,

מטרת השיעור ומהלכו להכיר סוגי יחסי גומלין שונים לאפיין תחרות בין מינית.1.2 הקדמה: יחסי גומלין שונים מהי תחרות? האם תחרות נפוצה בטבע? האם אפשר לחזות תוצאות לתחרות? מנגנוני דו קיום 5

יחסי גומלין בין מינים בדומה לתחרות תוך מינית, מינים בטבע משפיעים אחד על השני בצורה ישירה או עקיפה = יחסי גומלין ההשפעה של מין אחד על מין שני יכולה להיות ניטרלית (אין השפעה), שלילית (גורמת לירידה במספר פרטים של המין השני), או חיובית (גורמת לעליה במספר פרטים של המין השני) יחסי הגומלין בין מינים עשויים להשתנות בזמן ובמרחב בהתאם לצפיפות ושפע המשאב ובהתאם לנוכחות מינים אחרים 6

יחסי גומלין בין מינים (סמביוזה) 0 טבלת יחסי גומלין + - 0 Neutral Commensalism Amensalism + Commensalism Mutualism Exploitation - Amensalism Exploitation Competition (Predation, Parasitism, Diseases) 7

יחסי גומלין בין מינים (+, דוגמאות מוטואליזם (+ האבקה על ידי חרקים הפצת זרעים על ידי בעלי חיים 8

(+, יחסי גומלין בין מינים דוגמאות נוספות למוטואליזם +) ניקוי ע"י דגים וסרטנים חזזיות: מוטאליזם בין פטריות לאצות 9

(0, +) (0, -) יחסי גומלין בין מינים דוגמאות לאמנסליזם וקומנסליזם קומנסליזם בין צדפות או בלוטי ים לאורגניזמים בעלי קונכייה אמנסליזם רמיסת שוניות אלמוגים על ידי צבי ים 10

יחסי גומלין בין מינים דוגמאות לניצול (-, +) הרביווריה: יעל ניזון מעץ שיטה טפילות קרציות על ציפורים טריפה של צפרדעים על ידי עטלפים 11

יחסי גומלין בין מינים תחרות בין נמלים דוגמאות לתחרות (-, -) תחרות בין אריות לצבועים תחרות בין עצים 12

יחסי גומלין בין מינים לעיתים בין אותם אורגניזמים יכולים להתקיים יחסי גומלין מסוגים שונים בקורס נתמקד בתחרות וטריפה מפני ש: רוב המחקרים נעשו על שני יחסי גומלין אלו הרבה מהמנגנונים והעקרונות שנלמד לגבי תחרות וטריפה נכונים גם ליחסי הגומלין האחרים (1 (2 13

מהי תחרות? תחרות: עלייה בצפיפות מין אחד תגרום לירידה בצפיפות המין השני. תחרות מתרחשת כאשר מינים צורכים אותו משאב לקיומם והמשאב מוגבל. למשל: משאב מזון, נוטריינטים או מרחב תחרות יכולה להתקיים: - באופן ישיר ע"י מאבקים תחרות הפרעה (Interference) - באופן עקיף דרך ניצול משאבים תחרות ניצול (Exploitative) תחרות עשויה להשתנות בזמן ובמרחב בהתאם לצפיפות ושפע המשאב ובהתאם לנוכחות מינים אחרים 14

מהי תחרות? דוגמא לתחרות הפרעה: קרבות בין אריות לצבועים על ניצול הטרף 15

מהי תחרות? דוגמא לתחרות ניצול: עצים המתחרים על אור 16

האם תחרות נפוצה בטבע? תיאור דגמים: יחסים שליליים בין גדלי Perennial Grass Cover (%) 30 20 10 0 30 20 10 0 30 20 10 1950 R 2 = 0.158 P = 0.011 1975 R 2 = 0.247 P < 0.001 1985 R 2 = 0.065 P = 0.082 1957 R 2 = 0.117 P = 0.023 1978 R 2 = 0.297 P < 0.001 1990 R 2 = 0.121 P = 0.038 1965 R 2 = 0.154 P = 0.006 1983 R 2 = 0.225 P = 0.004 1995 R 2 = 0.031 P = 0.234 אוכלוסיות יחסים שליליים נפוצים בטבע מידת התחרות עשויה להשתנות בזמן ובמרחב 0 0 10 20 30 40 50 60 70 0 10 20 30 40 50 60 70 Shrub Cover (%) 0 10 20 30 40 50 60 70 17

האם תחרות נפוצה בטבע? ניסויים טבעיים: שחרור מתחרות Competitive release תחרות יכולה לקבוע תפוצה של אורגניזמים http://www.sinauer.com/ecology/sample/ecology_ch11.pdf 18

האם תחרות נפוצה בטבע? ניסויי שדה: ניסויי סילוק\ הוספת מתחרים ביקורת סילוק spp. Dipodomys 19

עדויות לתחרות ניסויי מעבדה סנדליות כל מין בנפרד גדל על- פי עקומה לוגיסטית Gause, 1934 20

עדויות לתחרות ניסויי מעבדה סנדליות לבדיקת תחזיות המודל ביחד דוחק מין אחד את השני אך המין השני חי בדו-קיום עם מין שלישי Gause, 1934 21

א( ב( ג( האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? איך נדע מתי יהיה דו-קיום בין מינים? דו-קיום :coexistence מצב שבו שני מינים מתקיימים ביחד באותו בית גידול (או יותר) על מנת לחזות אם שני מינים יתקימו בדו-קיום נצטרך: 1. לתאר את קצב הגידול של כל אחד מהם כתלות בצפיפויות של שני המינים 2. לבדוק את הדינאמיקה של שני המינים יחד. באילו מצבים: ( מין 2 גדל ומין 1 קטן כלומר מין 1 ידחק תחרותית ( מין 1 גדל ומין 2 קטן כלומר מין 2 ידחק תחרותית ( שני המינים אינם קטנים ולכן יכולים להתקיים ביחד 22

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-פיתוח מודל התחרות של Lotka-Volterra שני אקולוגים הציעו בו-זמנית מודל ליחסי תחרות משאבים בין שני מינים על פיו ניתן לחזות מה יהיו תוצאות התחרות ההנחה כי כל מין לבדו גידול לוגיסטי רציף גדל על פי נכתוב את המשואה כ K- כושר הנשיאה של השטח; N- מספר פרטים, 23 אידיאלי -rmax קצב ריבוי

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-פיתוח מודל התחרות של Lotka-Volterra כל מין לבדו-כללי אם רוצים להציג משואות גידול של שני מינים יש לסמן אותם במספרים למין 1 למין 2 24

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-מקדם התחרות כדי לתאר יחסי תחרות בין מינים 1 ו 2 נגדיר: = מקדם התחרות הממוצעת שפרט ממין אחד מפעיל על פרט מהמין השני, יחסית לתחרות של המין השני על עצמו עוצמת התחרות שמפעיל מין 2 על מין 1 יחסית למין 1 על עצמו עוצמת התחרות שמפעיל מין 1 על מין 2 יחסית למין 2 על עצמו תחרות בין מינית גדולה מתחרות תוך מינית ולהפך 12 21 1 25

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? מהו מקדם התחרות? 2 2 2 2 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-מקדם התחרות 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 21 2 1 26 המשאב (המלבן החום) מנוצל במידה שונה ע"י מין 1 ומין 2. ניתן "להמיר" פרט ממין 1 במספר פרטים ממין 2 (וההיפך). פקטור ההמרה הוא מקדם התחרות

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-פיתוח מודל התחרות של Lotka-Volterra מין 1 ללא תחרות מין 1 תחת תחרות ממין 2 מין 2 תחת תחרות ממין 1 27

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-פיתוח מודל התחרות של Lotka-Volterra כעת נמצא מתי אוכלוסייה 1 קטנה, גדלה או לא משתנה מין 1 תחת תחרות ממין 2 גודל אוכלוסייה 1 לא ישתנה כאשר: 28

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-פיתוח מודל התחרות של Lotka-Volterra כעת נמצא מתי אוכלוסייה 1 קטנה, גדלה או לא משתנה קיבלנו משוואת קו ישר: קבוע שיפוע 29

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים-פיתוח מודל התחרות של Lotka-Volterra מתי אוכלוסייה 1 קטנה, גדלה או לא משתנה? קבוע שיפוע 30

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים כשמין 1 נמצא לבדו אוכלוסייה 1 תפסיק לגדול כשמספר הפרטים יהיה שווה ל K כלומר הקו האדום מייצג את כושר הנשיאה של השטח עבור מין 1 כשצפיפויות 2 המינים משוקללות 31 איזוקלינת האפס של מין 1: הקו המחבר את כל קומבינציות צפיפויות שני המינים אשר עבורן קצב הגידול של אוכלוסייה 1 הוא אפס

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים כשאוכלוסית מין 1 קטנה מהאיזוקלינה, האוכלוסיה גדלה ולהפך 32

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 1. קצב הגידול של כל מין כתלות בצפיפויות של שני המינים נבנה את איזוקלינת האפס של המין השני בצורה דומה 33

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 2. נבדוק את הדינאמיקה של שני המינים יחד כל אחד מהגרפים מתאר את השפעת התחרות על מין מסוים בצפיפויות שונות של המין המתחרה, לכן ננתח את תוצאות התחרות ע"י השמת איזוקלינת ה- 0 של המינים במערכת צירים אחת 34

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 2. נבדוק את הדינאמיקה של שני המינים יחד ננתח את תוצאות התחרות ע"י צביעת האיזורים השונים באיזוקלינות כאשר למין 2 השפעה חזקה על מין 1, יש איזור גדול שבו מין 2 גדל ומין 1 קטן לכן מין 2 ינצח ויכחיד את מין 1 שני המינים גדלים רק מין 2 גדל רק מין 1 גדל שני המינים קטנים 35

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? 2. נבדוק את הדינאמיקה של שני המינים יחד כאשר האיזוקלינה של מין 1 גבוהה מהאיזוקלינה של מין 2: למין 1 השפעה חזקה על מין 2, יש איזור גדול שבו מין 1 גדל ומין 2 קטן לכן מין 1 ינצח ויכחיד את מין 2 שני המינים גדלים רק מין 2 גדל רק מין 1 גדל שני המינים קטנים 36

.2 האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? נבדוק את הדינאמיקה של שני המינים יחד במקרים שבהם האיזוקלינות חוצות אחת את השנייה נקבל: איזור שבו מין 1 גדל ומין 2 קטן ואיזור שבו מין 2 גדל ומין 1 קטן 17 15 14 13 12 5 6 7 8 כשיש מעט פרטים ממין 1 יחסית למין 2 אוכלוסייה 1 גדלה ולהפך במקרה הזה יתקיים דו-קיום יציב שני המינים גדלים רק מין 2 גדל רק מין 1 גדל שני המינים קטנים 37

.2 האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? נבדוק את הדינאמיקה של שני המינים יחד אם נהפוך עתה את היחסים בין האיזוקלינות נקבל: איזור שבו מין 1 גדל ומין 2 קטן ואיזור שבו מין 2 גדל ומין 1 קטן כאשר אוכלוסית מין 1 קטנה יחסית לאוכלוסיית מין 2 היא עוד יותר קטנה ולהפך במקרה הזה יתקיים דו-קיום יציב שני המינים גדלים רק מין 2 גדל רק מין 1 גדל שני המינים קטנים 38

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? ניתן לחזות את תוצאת התחרות, אם ערכי K ו α ידועים!

האם אפשר לחזות תוצאות של תחרות? במציאות איזוקלינות יכולות להיות בעלות שיפוע אפס כשאחד המינים אינו סובל מתחרות על ידי השני במציאות איזוקלינות עשויות להיות לא לינאריות כאשר מידת התחרות בין המינים משתנה כתלות בצפיפות

תוצאות אפשריות לתחרות עקרון הדחיקה התחרותית האם תתכן תוצאה חמישית שבה 2 האיזוקלינות חופפות? בתנאי שכל הפרמטרים של האוכלוסיות שווים (כושר תחרותי, כושר נשיאה, קצב גידול) המשפט של גאוס: שני מינים אינם יכולים לחיות בדו קיום יציב לאורך זמן באותה נישה אקולוגית זמינות מים סבכי טוחנים סבכי שחור כיפה לחץ טריפה ממין 3 כמות פירות 41 Gause 1934, Hardin 1960

מנגנוני דו-קיום דו-קיום תחרותי (=יציב): יכולת של כל אחד מהמינים המתחרים לגדול גם כאשר האוכלוסייה קטנה בנוכחות המין המתחרה (1972 (MacArthur, דו-קיום תחרותי דורש שני תנאים: 1. הטרוגניות סביבתית:שונות במשאב, במרחב או בציר הזמן פוטנציאל לגומחות אקולוגיות שונות 2. Trade-off בין המינים המתחרים: לכל מין עדיפות בתכונה אחרת התמחות של כל מתחרה לניצול ההטרוגניות הסביבתית 42

מנגנוני דו-קיום קיימים שלושה צירים עיקריים המאפשרים דו-קיום תחרותי: 1.משאב מזון (כולל נוטריינטים) 2.בית גידול (כולל מיקרו בית גידול) 3.זמן -- א. ציר יומי ב. ציר עונתי ג. בין שנים דו-קיום יכול להתקיים על בסיס יותר מציר אחד 43

מנגנוני דו-קיום דוגמא להפרדת משאב מזון Resource partitioning הבדלים ביעילות אכילת דגים באורכים שונים בהתאם לצורת המקור מאפשרת דו-קיום 44 Ashmole, 1968

מנגנוני דו-קיום דוגמא להפרדת בית גידול Habitat partitioning Balanus balanoides דוחק את Chthamalus stellatus מהעומקים ע"י גדילה מהירה יותר וניתוק מהמצע. Chthamalus עמיד יותר בפני התייבשות ולכן יכול לשרוד באזורים העליונים 45 B. Balanoides C. stellatus Connell, 1961 Connell 1961

מנגנוני דו-קיום דוגמא להפרדת בזמן Temporal partitioning קוצן מצוי וקוצן זהוב הם מינים קרובים החיים זה לצד זה וניזונים ממזון דומה, דו-קיום מתאפשר ביניהם בשל חלוקת זמן הפעילות: קוצן זהוב פעיל ביום וקוצן מצוי בלילה קוצן זהוב קוצן מצוי 46 Dayan and Kronfeld, 1994

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה איך תסתיים התחרות בין הגרבילים? האם מין אחד צפוי להכחד או האם הם ימשיכו לחיות בדו-קיום? מערכת של 6 מכלאות בחולות משאבים בנות 10 דונם כל אחת 47 Abramsky et al., 1991

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה חישוב האיזוקלינות של שני המינים ע"י ניסוי שדה על ידי שערים סלקטיבים שמאפשרים מעבר לשני המינים, או רק לאחד, או לשניהם אפשר לשלוט בצפיפויות ההתחלתיות, לקבע צפיפות של מין אחד ולבדוק איך השנייה משתנה בהתאם שערים שערים שערים פתוח Abramsky et al., 1991 48 פתוח לגרביל חוף בלבד סגור

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה היחסים בין האיזוקלינות של שני המינים מעידים על דו- קיום יציב בין השניים על מנת לחשב את האיזוקלינה של גרביל חוף, קובעו הצפיפויות של גרביל חולות וניתנה האופציה לפרטים של גרביל חוף להתחלק בין חצאי המכלאה כך שהפיטנס שלהם ישתווה ולהפך,( IFD) 1 0 0 8 0 צפיפות גרביל חוף 6 0 4 0 2 0 0 0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0 6 0 7 0 8 0 49 Abramsky et al., 1991; 1994 צפיפות גרביל חולות

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה מהם מנגנוני דו-הקיום של גרביל חוף וגרביל חולות? הטרוגניות סביבתית: 1. זמינות הזרעים משתנה לאורך היממה (Ben Natan et al., 2004).2 בחולות מצויים 3 בתי גידול: חול נודד, חצי יציב ויציב 50

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה מהם מנגנוני דו-הקיום של גרביל חוף וגרביל חולות? :Trade-offs 1. גרביל חוף קטן יותר ולכן חלש תחרותית אך מנצל זרעים יותר ביעילות מגרביל חולות. בפניו ניצב קונפליקט בין שיחור יעיל לתחרות הפרעה גרביל חולות, גר' 40 גרביל חוף, 26 גר' 2. גרביל חולות יעיל יותר בצפיפויות זרעים גבוהות וגרביל החוף בצפיפויות זרעים נמוכות 51 Ovadia et al., 2001; Abramsky et al., 2001; Kotler et al., 1993

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה מהם מנגנוני דו-הקיום של גרביל חוף וגרביל חולות? מנגנוני דו-קיום: 1. הפרדה בזמן: גרביל חולות, המין הדומיננטי, דוחק תחרותית את גרביל החוף מפעילות בשעות הלילה הראשונות בבית גידול חצי יציב. גרביל החוף, המין הנחות אך בעל סבילות פיזיולוגית גבוהה יותר, פעיל בהמשך הלילה כאשר גרביל החולות מפסיק את פעילותו (1993 al., (Ziv et 2. הפרדה במרחב: שני הגרבילים מעדיפים את בית הגידול החצי יציב אך העדפתם המשנית שונה: גרביל חוף מעדיף בתי גידול יציבים וגרביל חולות בתי גידול נודדים ) al., Abramsky et (1990; Ziv et al., 1993 52

הצגת מערכת אקולוגית בנגב כדוגמה בצורה דומה, חושבו האיזוקלינות של גרביל זעיר, מין שלישי, נדיר האיזוקלינות מעידות על דו-קיום שבו גרביל זעיר מצוי בצפיפויות נמצא בצפיפויות נמוכות. התוצאות מצביעות על תחרות בין מינית כאחד הגורמים העיקריים בנדירותו של המין 40 60 צפיפות גרביל זעיר 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 40 30 20 10 0 0 10 20 30 40 50 60 צפיפות גרביל חוף צפיפות גרביל חולות 53 Abramsky et al. 2005

מסקנות- יחסי גומלין בין מינים ככלל ותחרות בפרט תחרות בין מינים היא אחד מיחסי הגומלין הנפוצים בטבע ומשפיעה על דגמי השפע והתפוצה של אורגניזמים לתחרות בין מינים 4 תוצאות אפשריות: הכחדה של מין א', הכחדה של מין ב', דו-קיום יציב, דו-קיום שאינו יציב. ניתן לחזות את עתיד תוצאות התחרות על פי האיזוקלינות של המינים המתחרים דו-קיום מתאפשר אם יש הטרוגניות במרחב או בזמן וניצבים בפני המינים Trade-offs 54 אפשר לנתח יחסי גומלין אחרים בדומה